Nors žmogaus smegenys savo funkcijomis ir anatomiškai yra gana panašios į kitų žinduolių smegenis, tačiau žmogaus smegenys – netgi lyginant su artimiausiais primatais – ypač išsiskiria neproporcingai padidėjusiomis priekaktinėmis sritimis (priekine kaktinių sričių dalimi) ir salos žieve (lot. insula, lobus insularis). Apie kaktines sritis ir jų vaidmenį santykinai plačiai žinoma, tad toliau aprašoma kur kas paslaptingesnė salos žievė.
Salos žievė ir jai gretimos smegenų sritys žmoguje yra tiek padidėjusios, kad netilpdama galvos smegenų paviršiuje salos žievė įlinko į smegenų vidų, tad jos nesimato iš išorės. Norint pamatyti salos žievę, pakanka praskėsti šoninę smegenų vagą. Tačiau kai kuriuose primatuose salos žievė vis dar matoma ir iš smegenų išorės.
Dar prieš kelis dešimtmečius apie salos žievės vaidmenį buvo praktiškai nežinoma, buvo tik spėjama, kad ji galbūt dalyvauja skonio jutime. Ir tik santykinai nesenai ėmė aiškėti šio smegenų gabaliuko vaidmuo. Salos žievė gauna informaciją apie pojūčius iš kūno vidaus organų (pvz., širdies, virškinimo sistemos veiklą), apie kvėpavimą, dusulį, alkį, troškulį, skonį, temperatūrą (šiluma, šaltis), švelnų/lėtą (o ne tikslų/greitą) lietimą, niežulį, seksualinį sužadinimą, skausmą, metabolizmą raumenyse, imuninį aktyvumą, hormoninį aktyvumą. Ši informacija yra vadinama interocepcine informacija. Ji perduodama santykinai lėtais bei evoliuciškai santykinai senesniais keliais ne tik iš kūno vidaus organų (daugiausia per klajoklį nervą ir per nugaros smegenų patį kraštinį sluoksnį, kuris vadinamas I plokštele), bet taip pat iš odos ir kitų giliau esančių audinių (per I plokštelę). Iš tiesų interocepcijos samprata pasikeitė būtent dėl naujų mokslinių atradimų apie salos žievę ir nugaros smegenų patį kraštinį sluoksnį: anksčiau (XX a.) interocepcijos terminas vartotas nusakyti jutimams iš kūno vidaus organų (kaip viscerocepcijos sinonimas), bet pastaruosius du dešimtmečius vis labiau įsitvirtina platesnė sąvoka – interocepcijos kaip savo psichofiziologinės būsenos jutimo bei suvokimo sąvoka. Į šią platesnę interocepcijos sampratą nepatenka pojūčiai, susiję su kūno padėties ir judėjimo jutimais, pvz., neįtraukia pusiausvyros, raumenų fizinio judėjimo (o ne metabolizmo), taip pat odos paviršiuje juntamų tikslių smulkių lietimų, vibracijos, spaudimo – pastarieji evoliuciškai yra naujesni pojūčiai ir jie keliauja evoliuciškai naujesniais bei greitesniais nerviniais keliais ir pasiekia kitą smegenų žievę – somatosensorinę žievę, kurios funkcijų iliustravimui dažnai pateikiamas somatosensorinis homunkulas.
Iš dabarties žvelgiant istoriškai atgal, atrodo paradoksalu, kad interoceptoriaus terminą XX a. 1 deš. pasiūliusysis Karolis Šeringtonas (Charles Sherrington) nuoširdžiai netikėjo, kad interocepcinės ar visceralinės sistemos informacija galėtų pasiekti sąmoningo suvokimo lygį – tuo laikotarpiu mokslininkai dar nežinojo apie informacijos kelius iš kūno vidaus. Tik nuo XX a. 7 deš. neurofiziologai ėmė pripažinti, kad visceralinė aferentinė informacija pasiekia aukštesnius nervinius centrus. Dabar žinoma, kad primatuose ir ypač žmoguje gerokai didesnė interocepcinės informacijos dalis perduodama į galvos smegenis nei, pavyzdžiui, žiurkėse. Žmonių ir primatų aukštyn einantys nerviniai keliai iš I plokštelės sudaro net pusę nugaros smegenų nervinių kelių į galvos smegenis, bet ne primatuose interocepcinės informacijos perdavimas iki salos žievės yra gana menkas.
Salos žievė nėra vienalytė. Interocepcinė informacija pirmiausia patenka į užpakalinę salos žievės dalį, kur interocepcinė informacija didele dalimi organizuota pagal erdvinę padėtį kūne (somatotopiškai). Po to informacija perduodama į vidurinę salos žievės dalį atsižvelgiant į kitų sensorinių modalumų informaciją ir galiausiai perduodama į nedominuojančio (dažniausiai – dešiniojo) pusrutulio priekinę salos žievę.
Priekinė salos žievės dalis siejama su sąmoningu interocepcinių pojūčių patyrimu.
Būtent priekinė salos žievė ir yra viena iš labiausiai padidėjusių sričių žmogaus smegenyse lyginant su žmogbeždžionėmis ir kitais primatais, pvz., žmogaus salos žievė 30% didesnė nei makakų. Priekinė sala iš kitų smegenų sričių taip pat išsiskiria didžiausia koncentracija gigantiškų verpstės pavidalo (dar vadinamų von Economo) neuronų, kurie svarbūs ypač greitam svarbiausios – interocepcinės bei emocinės – informacijos perdavimui į kitas smegenų sritis; ir būtent žmonių smegenyse tokių von Economo neuronų yra daugiausia lyginant su kitais gyvūnais. Be to, priekinė salos žievė ir priekinė juostinė žievė (lot. cortex cingularis anterior, angl. anterior cingulate cortex) kartu sudaro funkcinį tinklą, kuris yra tik viena iš dviejų–trijų ramybės būsenos funkcinio tinklo (angl. resting-state network) dalių, būdingų tik žmogaus smegenims ir nesančių (funkcine, ne anatomine prasme) netgi beždžionių smegenyse.
Salos žievės ypatybės – anatomija, funkcijos, ryšiai, skirtumai tarp gyvūnų – leidžia mums manyti, kad žmogus išsiskiria galimybe justi savo psichofiziologinę būseną.
Informacijos šaltiniai:
1. Allman JM, Tetreault Nicole A., Hakeem Atiya Y., Manaye Kebreten F., Semendeferi Katerina, Erwin Joseph M. ir kt. The von Economo neurons in the frontoinsular and anterior cingulate cortex. Ann. N. Y. Acad. Sci. 2011;1225(1):59–71. DOI: 10.1111/j.1749-6632.2011.06011.x
2. Bauernfeind AL, de Sousa AA, Avasthi T, Dobson SD, Raghanti MA, Lewandowski AH ir kt. A volumetric comparison of the insular cortex and its subregions in primates. J. Hum. Evol. 2013;64(4):263–79. DOI: 10.1016/j.jhevol.2012.12.003
3. Brener J. Visceral Perception. Beatty J, Legewie H, sudarytojai. Biofeedback Behav. Springer US; 1977. p. 235–59.
4. Cameron OG. Interoception: the inside story--a model for psychosomatic processes. Psychosom. Med. 2001;63(5):697–710.
5. Ceunen E, Vlaeyen JWS, Van Diest I. On the Origin of Interoception. Conscious. Res. 2016:743. DOI: 10.3389/fpsyg.2016.00743
6. Craig AD. How do you feel? Interoception: the sense of the physiological condition of the body. Nat. Rev. Neurosci. 2002;3(8):655–66. DOI: 10.1038/nrn894
7. Craig AD (Bud). How do you feel — now? The anterior insula and human awareness. Nat. Rev. Neurosci. 2009;10(1):59–70. DOI: 10.1038/nrn2555
8. Craig AD (Bud). The sentient self. Brain Struct. Funct. 2010;214(5–6):563–77. DOI: 10.1007/s00429-010-0248-y
9. Evrard HC, Craig AD (Bud). Insular Cortex. Brain Mapp. Waltham: Academic Press; 2015. p. 387–93.
10. Jänig W. Integrative Action of the Autonomic Nervous System: Neurobiology of Homeostasis. Cambridge University Press; 2006.
11. Mantini D, Corbetta M, Romani GL, Orban GA, Vanduffel W. Evolutionarily Novel Functional Networks in the Human Brain? J. Neurosci. 2013;33(8):3259–75. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.4392-12.2013